- Neurologie
Neurologie
Introduction générale
Dans le règne animal, la complexité du comportement est liée à un développement maximal du système nerveux. Une de ses fonctions évidentes est une fonction de relation avec le milieu environnant. Nos organes sensoriels nombreux reçoivent des informations qui sont traitées par le système nerveux et permettent d’avoir des perceptions de notre environnement.
Ces informations sensorielles sont aussi capables d’engendrer des actions qui s’expriment à travers la motricité. Par ce biais, nous interagissons avec le milieu ; l’activité d’un être vivant varie au cours du temps (alternance veille sommeil, niveau de vigilance).
Ces différentes fonctions mettent en œuvre des mécanismes physiques spécifiques. L’étude des variations d’action au cours du temps fait l’objet de la chronobiologie. L’action varie aussi en fonction des apprentissages effectués, des expériences vécues précédemment. Le système nerveux emmagasine et utilise les informations sensorielles mises en mémoire. Les expériences vécues sont liées à des émotions. Ces fonctions sont dites intégrées dans la mesure où elles supposent la coordination de plusieurs structures nerveuses ainsi que des régulations complexes, par exemple, pour l’utilisation du langage.
Ces fonctions sont liées au développement du système nerveux, constitué de milliards de cellules nerveuses appelées neurones, qui sont interconnectés entre eux (elles) au niveau de jonctions appelées synapses, formant des circuits complexes capables de transmettre l’information.
I le message nerveux
Un neurone est une unité donctionnelle du système nerveux, une cellule particulière spécialisée dans la réception, la conduction et la transmission de l’information. Elle est composée d’un corps cellulaire aussi appelé soma, d’où partent des dendrites et un axone qui prend naissance dans le segment initial de l’artère, au niveau du cone axonique. L’axone est beaucoup plus long que les dendrites et se termine par des colatérales axoniques, prenant fin en terminaisons axoniques (ou boutons axoniques) l’information circule des dendrites vers le soma, puis du soma vers les boutons axoniques. Le soma et les dendrites constituent la partie réceptrice d’information. Le cone axonique sert à l’intégration de l’information et l’axone est le vecteur de transmission de l’information.
[schéma]
Le neurone est une cellule excitable qui réagit à plusieurs types de stimulations mécaniques (pincement, choc, vibration), thermiques (température et ses variations), chimiques, ou électriques. De cete façon, il peut réagir aux stimulations extérieures ou neuronales. Les informations entrent dans le neurone et sont transmises sous forme de signaux électriques constituant l’afflux du message nerveux. La formation des signaux électriques ainsi que leur conduction sont liées à des modifications de l’état de repos du neurone. En revanche, la transmission d’une information vers une autre cellule met en jeux des mécaniques particulières qui sont pour la plupart chimiques, et prennent place au niveau des synapses.
11 potentiel de repos (Er)
Le potentiel de repos Er corespond en fait au potentiel de membrane Em de la cellule au repos. Ce potentiel de repos représente la différence de potentiel (ddp) qui existe entre le milieu extérieur et intérieur de la cellule, autrement dit, du milieu intracellulaire et extracellulaire.
111 mise en évidence
Le potentiel de repos peut être mesuré à l’aide de deux électrodes : l’une est une microélectrode à pointe très fine de l’ordre du micromètre, qui peut pénétrer dans la cellule dans la léser. Celle-ci va mesurer le potentiel intracellulaire, alors qu’une électrode de référence (macroélectrode) va mesurer le potentiel extracellulaire.
Cette expérience est réalisée en général sur un « neurone géant » de calmar (avis aux (anciens?) spécialistes en sciences de la vie et de la terre, cette expérience est réalisé durant l’année de terminale, cela devrait vous rappeler de souvenirs ^^)
On lit alor sur un osciloscope la différence de potentiel observée, qui s’élève normalement à -60mV (millivolts). Ceci est le potentiel de repos. Le milieu cellulaire est donc chargé négativement, par rapport au milieu extracellulaire. Cette valeur est aussi retrouvée chez d’autres neurones, et en fonction de la cellule, il varie entre -50mV et -90mV. Ce potentiel reste stable tant que la cellule n’est pas excitée. On peut comparer le neurone à une pile dont le pole négatif serait à l’intérieur et le pole positif à l’extérieur. Toute cellule à un potentiel de repos, mais seuls les neurones en ont l’utilité d’écrite ci après.
112 origine
La membrane qui sépare le milieu intra et extra cellulaire sépare deux milieux liquides. Cette différence de potentiel ne s’explique que par une répartition inégale des charges électriques (ions) situés de part et d’autre de la membrane.
Un peu de physique. Les ions se répartissent en deux catégories : les anions sont chargés négativement (Cl- ; O- …) et les cations positivement (H+ ; Ca2+ ; H3O+ ; Mg2+ …)
[tableau concentrations ioniques chez le calamar]
Le rapport des concentrations est similaire qu’il s’agisse de cellule de calamar ou de mamifère : la répartition des charges est très inégale. On remarue 400 milimoles de potassion (k+) dans le milieu intracellulaire contre 20 dans le milieu extracellulaire ; Au contraire, 50 milimoles de sodium et de clorure (respectivement Na+ et Cl- dans le milieu intracellulaire contre 440 et 560 (toujours respectivement) dans le milieu extracellulaire. Pour les mamifères, ces valeur sont 140mM de potassion, 14 de sodium et clurure dans le milieu intracellulaire contre 5 de potassium, 145 de sodium et 100 de clorure dans le milieu extracellulaire.
D’autre part la membrane d’un neurone est semi perméble, c’est-à-dire qu’elle laisse passer certains types ioniques et pas d’autres. Cette perméabilité s’explique par la présence de protéines appenées cannaux ioniques passifs ; passifs car ils sont toujours ouverts. La membrane d’une cellule est en effet constituée d’une double couche de lipides imperméable à l’eau et aux ions. Les lipides peuvent être traversés par des ions seulement si eux ci passent avec une protéine canal. Plus une membrane contient de canaux ioniques spécifiques d’un ion, plus a membrane est perméable à cet ion. Dans le cas de la membrane cellulaire, il existe un canal Na+ pour 25 canaux k+ et 11 canaux Cl-. La perméabilité au Na+ est donc inféireure à celle du Cl-, ui est elle-même inférieure à celle des ions K+.
Or on sait que si l’on a deux milieux communiquants, et la concentration d’un élément chimique est plus importante dans l’un que dans l’autre, il se crée un gradient de concentration en direction du milieu le moins concentré. Les molécules ou ici, ions vont se déplacer pour créer un équilibre, une concentration égale de part et d’autres du canal, dans un gradiant osmotique. Un gradient électrique se forme aussi d’autre part afin d’équilibrer les charges de part et d’autres de la membrane.
Dans la théorie, on devrait observer des mouvements d’ions et atteindre un équilibre à un moment donné. (voir tableau ci dessous)
[tableau flux net]
Or le déséquilibre électrique et osmotique entre le milieu intérieur et extérieur de la cellule reste constant, comment expliquer cela ?
Quelle que soit l’ampleur des mouvements ioniques passifs, la composition ionique des milieux entra et extra cellulaires reste constante. Le potentiel de repos est maintenu par l’existence d’un phénomène actif qui compense les mouvements passifs au travers de la membrane. Il s’agit d’un transport actif de sodium ers l’extérieur de la cellule et de potassium vers l’intérieur de la cellule. Celui-ci est assuré par les pompes Na+/K+. ce transport est actif, car il nécéssite une certaine énergie qui vient du métabolisme de la cellule, et qui est fourni par l’ATP (adénosine tri phosphate). Les transports et le flux passif se contrebalancent pour atteindre un équilibre dynamique dans la cellule. Quand trois Na+ et deux K+ transitent par la membrane de la cellule, la pompe en même temps, aura fait rentrer 2k+ dans la cellule et en aura expulsé 3Na+.
12 potentiel d’action
121 mise en évidence
Pour mettre en évidence le potentiel d’action, on va placer une électrode de stimulation dan le some, puis répéter le dispositif d’enregistrement décrit précédemment.
Lorsque l’on expose le soma à une stimulation électrique assé importante, on observe d’abord un temps de latence qui dépend de la distance entre la localisation de la stimulation et la position des capteurs. On observ ensuite une phase ascendente jusqu’à un pic de +50mV qui corespond à la phase de dépolarisation de la membrane au cours de laquelle cette polarisation s’inverse. Suit une phase de repolarisation au cours de laquelle on retourne vers l’état de repos. Cette phase est parfois suivie d’une hyperpolarisation avant le retours à la normale.
Le potentiel d’action correspond à un message nerveux. Si l’on place une seconde électrode comme capteur plus loin le long de l’axone, on remarque que la latence est plus longue. La conduction du potentiel d’action se fait donc le long de l’axone, et conserve une même forme et une même amplitude tout au long de celui-ci. Ceci permet une transmission de l’information sous forme de potentiel d’action sur de longues distance (par exemple, des pieds au bulbe rachidien).
122 caractéristique du potentiel d’action
1221 le seuil et la loi du tout ou rien
La génération d’un potentiel d’action nécessite l’atteinte d’un seuil et suit une loi du tout ou rien. Si la stimulation est trop faible, il ne va pas y avoir de potentiel d’action généré, il faut atteindre un seuil de dépolarisation pour que le potentiel d’action soit généré, d’emblée à son intensité maximale, qu’il conserve lors de sa propagation. Il faut une certaine quantité de stimulation donc pour donner lieur à un potentiel d’action dans le cadre de la perception par exemple.
1222 réponse par un train de potentiels d’action
La fréquence de formation d’un potentiel d’action est fonction de l’intensité de la stimulation (fréquence de potentiel d’action), on parle aussi de fréquence de décahrge. C’est ainsi qu’est codée l’intensité de la stimulation dans le message nerveux.
1223 périodes réfractaires
Après l’émission d’un potentiel d’action, il existe une durée pendant laquelle la membrane du neurone n’est plus excitable, c’est la période réfractaire (il en existe une absolue et relative). Celle-ci dure de 1 à 2ms, si la stimulation est très intense, la fréquence de potentiel d’action atteindra donc à un moment donné un seuil qu’elle ne pourra pas dépasser.
123 comment se produit un potentiel d’action ? : mouvements ioniques
Les mouvements ioniques ont été observés lors du potentiel d’action, on notait une entrée importante et rapide de sodium allant de pair avec une sortie importante de potassium lorsque le seuil était atteint. La conductance d’ion de la membrane définit la facilité avec laquelle un ion traverse celle-ci (s’exprime en milli siemens par millimètre carré) ;
Lorsqu’on atteint le seuil, les ions na+ entrent dans la cellule de façon massive et rapide. Les ions K+ sortent aussi de façon massive, mais moins rapidement. Ceci ne se fait pas par des canaux, mais suppose l’existence dans la membrane de canaux ioniques particuliers qui sont fermés au repos et qui s’ouvrent lorsque le potentiel de membrane atteint une dépolarisation seuil. Ces canaux ioniques spéciaux sont appelés canaux ioniques voltage dépendants. (ou [ion]VD). Dans ce cas ci, ce qui entre en jeu sont donc des canaux na+Vd et K+VD. Leur existence est la condition sine qua non du potentiel d’action. Lors d’une stimulation dépolarisante, lorsque la membrane atteint un niveau seuil de dépolarisation, les canaux Na+VD s’ouvrent rapidement, provoquant une entrée massive de Na+ dans la cellule. Ceci augmente encore la dépolarisation et ainsi de suite jusqu’à atteindre rapidement la dépolarisation maximale correspondant au pic du potentiel d’action, après moins de 0.5ms. après atteinte de ce pic, les canaux Na+Vd se referment progressivement. En même temps, les canaux K+VD s’ouvrent, de façon plus lente, provoquant une sortie d’ions K+ vers l’extérieur de la cellule, toujours selon le gradient électrochimique. La repolarisation est liée à la fermeture des canaux K+VD. Le décalage de ce phénomène de mouvement ioniques est source du potentiel d’action. Les pompes Na+/K+ continuent à fonctionner pendant tout e temps, mais elles sont lentes et ne compensent donc pas les mouvements ioniques importants du potentiel d’action.
124 conduction
Le potentiel d’action se propage et l’amplitude reste constante, comment cela se fait il ?
L’inversion de polarité entraine des courrants locaux d’ions. Il ne s’agit pas d’une réelle conduction mais de la régénération de point en point de ce potentiel d’action, tout au long de l’axone. Dans le cas des axones myélinisés, le potentiel d’action saute d’un nœud de ranvier à l’autre, de cette façon la conduction du potentiel d’action est plus rapide. De même plus le diamètre de l’axone est important, plus la conduction est rapide. Les courants locaux n’existent qu’au niveau des nœuds de ranvier, le reste de la membrane étant isolée par la myéline.
Le potentiel d’action est une variation du potentiel de membrane, la mécanique de base est l’ouverture au seuil de polarisation des canaux voltage dépendants. Ces deux éléments sont les caractéristiques de toutes les cellules excitables, qui seules sont capables de générer et de conduire des potentiels d’action. Les canaux VD sont pratiquement inexistants au niveau du soma et des dendrites, ces derniers ne génèrent donc pas de potentiel d’action. Sa génération se fait au nieau du segment initial de l’axone, qui contient ces canaux VD en quantité importante. On en parle comme de la zone d’initiation des potentiels d’action. Ce dernier se propage alors vers les terminaisons axoniques. Pourquoi pas dans l’autre sens ? C’est simple, au moment où les courants locaux prenent place, la membrane de la cellule du coté du soma de l’axone est en pleine période réfractaire, elle ne peut donc pas être stimulée. Si l’on stimule un axone en son milieu, détaché du soma, le signal se transmettra dans les deux sens.